植物对矿质元素的吸收及运输
1.植物细胞跨膜吸收离子的机制
植物细胞吸收矿质元素的方式为:主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。
被动吸收是指细胞不消耗代谢能量,而经过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层,以简单扩散方式进入细胞,扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的,不消耗代谢能量,而经过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层,其扩散需要转运蛋白质的协助,所以叫协助扩散或易化扩散,扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。
主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以经过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。
胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质经过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收,大分子物质甚至病毒经过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。
2.植物根系对矿质元素的吸收
1)植物吸收矿质元素的特点
(1) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系
Ⅰ相互关联:盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收,降低了细胞的渗透势,促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥,肥水互促。
Ⅱ相互独立:①两者的吸收不成比例 ②吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。 ③分配方向不同:水分主要分配到叶片,而矿质主要分配到当时的生长中心。
(2) 根系对离子吸收具有选择性
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。
①生理碱性盐(physiologically alkaline salt):根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如NaNO3 ②生理酸性盐(physiologically acid salt):根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类.如(NH4)2SO4 ③生理中性盐(physiologically acid salt):植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。 生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。
(3) 根系吸收单盐会受毒害
任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。 单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。,
若在单盐溶液中加入少量其它盐类,毒害现象就会消除。这种现象,称离子颉颃(ion antagonism),也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长的溶液称平衡溶液(balanced solution)。
2)根系吸收矿质元素的区域和过程
(1) 根系吸收矿质元素的区域:根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域 (2) 根系吸收矿质的过程 ①离子被吸附在根系细胞表面
根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3-离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换,如K+、Cl-、NCO3-等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。 ②离子进入根部导管 吸附根表面的离子可经过质外体和共质体两种途径 Ⅰ、质外体途径
外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体,故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法直接测定,只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space,RFS)。估算的方法是:将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间:
RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100=进入组织自由空间的溶质数(&mumol)/〔外液溶质浓度(&mumol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100
Ⅱ、共质体途径
离子经过自由空间到达原生质表面后,可经过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以经过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞,然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的,也可以是主动的,并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶,推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。